بررسی تاثیر خشکی بر گندم بخش پنجم

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش پنجم)

اثرات ژنی کنترل کننده صفات

لی و کالتسیک (1972) به منظور بررسی ژنتیکی تعدادی از صفات گندم دوروم از تجزیه دای آلل استفاده نمودند. نتایج نشان دادند که صفات تعداد سنبله در بوته، تعداد سنبلچه در سنبله، تعداد دانه در سنبلچه و وزن صد دانه به طور عمده تحت کنترل اثرات افزایشی ژنها با مقدار کمی درجه غالبیت هستند. در این بررسی هیچ گونه اثرات اپیستازی مشاهده نشد.

در مطالعه تعدادی از صفات زراعی گندم در یک طرح تلاقی دای آلل در رابطه با ارتفاع گیاه معلوم شد که طول گیاه در جمعیت مورد مطالعه تحت کنترل عمل فوق غالبیت ژنهاست و کوتاهی گیاه با ژنهای مغلوب و بلندی آن با ژنهای غالب کنترل می شود (اهدائی و قادری، 1351).

 ناندا و همکاران (1983) نیز با بررسی توارث صفات مهم گندم و شاخص برداشت، نوع عمل ژن را برای شاخص برداشت غالبیت و برای صفات طول سنبله و پدانکل افزایشی گزارش کردند.

هنر نژاد (1375) در مطالعه ای به منظور برآورد اثر ژنهای کنترل کننده برخی از صفات کمی برنج با استفاده از 6 رقم برنج ایرانی و خارجی تاکید نمود که وجود عمل غالبیت نسبی ژن در کنترل ژنتیکی ارتفاع بوته موجب می شود که این صفت با قابلیت توارثی بین 61 تا 68 درصد، پتانسیل ژنتیکی لازم برای گزینش ژنوتیپ های پاکوتاه را به دست می دهد. همچنین عمل ژن برای صفات تعداد پنجه در بوته، زمان ظهور50 درصد سنبله ها، زمان رسیدگی کامل دانه و نسبت طول به عرض دانه قهوه ای برنج از نوع فوق غالبیت است و این نشان می دهد که کارایی انتخاب برای بهبود صفات فوق در برنامه های بهنژادی پایین می باشد.

جوشی و پارودا (1970) در مطالعه ساختار ژنتیکی عملکرد و اجزای آن در گندم گزارش نمودند که صفات عملکرد دانه در بوته، تعداد دانه در سنبله، وزن دانه در سنبله و تعداد سنبله در بوته تحت کنترل فوق غالبیت ژن هستند. عمل غالبیت نسبی ژن برای وزن هزار دانه نشان دهنده سهم بیشتر واریانس ژنتیکی افزایشی در کنترل این صفت است. معنی دار بودن واریانس قابلیت ترکیب پذیری خصوصی و پارامترH₁ ، حضور فوق غالبیت ژنی و اپیستازی نوع مضاعف نشان داد که عملکرد دانه در بوته از نظر ژنتیکی صفتی بسیار پیچیده است.

لی و کالتسیک (1972) نیز از تلاقی های دای آلل به منظور بررسی صفات مرتبط به هم در گندم دوروم استفاده کردند. تجزیه گرافیکی برای صفت تعداد سنبله در بوته نشان داد که خط رگرسیون محور Wr را در بخش مثبت قطع کرده و این صفت تحت کنترل غالبیت نسبی است. میانگین درجه غالبیت برای تعداد سنبلچه در سنبله بیانگر غالبیت نسبی بوده، در حالیکه تجزیه گرافیکی داده های تبدیل شده نشان داد که این صفت تحت کنترل فوق غالبیت است. در رابطه با صفت تعداد دانه در سنبلچه هر دو نوع داده ها غالبیت نسبی را نشان دادند، اما درجه غالبیت بعد از تبدیل داده ها افزایش یافت. در کل نتایج تجزیه گرافیکی داده های اصلی نشان داد که همه صفات با اثرات افزایشی و کمی غالبیت کنترل می شوند، اما نتایج داده های تبدیل شده درجه بالاتری از غالبیت را نشان دادند. چنین نتایجی نشان می دهد که همبستگی بین صفات مذکور از بیان اثرات غیر افزایشی ممانعت می کند.

پرودانوویچ (1993) نوع عمل ژن را برای صفات عرض برگ، تعداد پنجه، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و عملکرد دانه غالبیت و برای طول برگ و تعداد سنبلچه در سنبله افزایشی گزارش نمود. اما برای طول دوره رشد، خوابیدگی، تعداد دانه در سنبله و عملکرد دانه فوق غالبیت مشاهده شد.

ویرک و آیلاخ (1975) نیز به منظور تعیین نوع عمل ژنهای کنترل کننده طول پدانکل در گندم نان 6 ژنوتیپ مختلف را مطالعه نمود. در این بررسی معنی دار بودن پارامترهای a و b₁ حاکی از وجود اثرات افزایشی و غالبیت یک جهته در کنترل این صفت بود. معنی دار بودن b₂ بیانگر تقارن توزیع ژنها در همه مکان های ژنی بود که غالبیت را نشان دادند. تجزیه گرافیکی نشان داد که نوع عمل ژن برای طول پدانکل غالبیت نسبی است.

لونس و زالوسکی (1991) نیز در مطالعه صفات کمی در گندم نان از طرح تلاقی های دای آلل استفاده نمودند. نتایج تجزیه گرافیکی این مطالعه نشان داد که عمل ژن در کنترل ارتفاع گیاه و طول سنبله غالبیت نسبی، وزن هزار دانه غالبیت کامل و در مورد صفات تعداد پنجه، تعداد دانه در سنبله، تعداد سنبلچه در سنبله و وزن دانه در سنبله از نوع فوق غالبیت است. اثرات اپیستازی فقط برای صفات تعداد سنبلچه در سنبله و تعداد دانه در سنبله مشاهده شد. با این وجود نارولا (1986) در مطالعه ژنتیکی اجزاء عملکرد 9 ژنوتیپ گندم در سه محیط متفاوت به این نتیجه رسید که معنی دار شدن پارامترهای D و H₁ برای تعداد دانه در سنبله در هر سه محیط بیانگر اهمیت هر دو اثرات افزایشی و غیرافزایشی در توارث این صفت می باشد. میانگین درجه غالبیت برای این صفت در دو محیط کمتر از یک بود که بیانگر غالبیت نسبی و سهم بیشتر اثرات افزایشی در کنترل تعداد دانه در سنبله است. نسبت h²/H₂ نشان داد که حداقل 2 تا 3 ژن غالب یا گروه های ژنی در کنترل ژنتیکی تعداد دانه در سنبله دخالت دارند. تخمین درجه غالبیت در دو محیط برای وزن 250 دانه نشان دهنده فوق غالبیت و سهم بیشتر اثرات غیرافزایشی در کنترل این صفت است.

قنادها و همکاران (1379) به منظور برآورد اثر ژنها و ترکیب پذیری مقاومت گیاه نسبت به زنگ زرد با استفاده از 4 رقم مقاوم و یک رقم حساس گزارش نمود که آماره های Wr + Vr و Wr - Vr برای صفات تیپ آلودگی، درصد آلودگی برگ پرچم و درصد آلودگی کل گیاه معنی دار هستند. معنی دار شدن Wr + Vr و Wr - Vr به ترتیب بیانگر وجود اثرات غالبیت و اپیستازی در کنترل این صفات است. شیب خط رگرسیون با عدد یک اختلاف معنی داری نداشت، لذا می توان نتیجه گرفت که در کنترل ژنتیکی این صفات اثرات اپیستازی وجود ندارد. طبق گزارش این محققان عدم هماهنگی بین این نتایج نشان می دهد که مناسب بودن مدل ژنتیکی در نظر گرفته شده، مورد شک و تردید است. میانگین درجه غالبیت برای تمام صفات حاکی از غالبیت نسبی در کنترل ژنتیکی آنهاست.

عبدالصبور و همکاران (1996) در مطالعه ای به تجزیه ژنتیکی تلاقی های دای آلل در گندم نان در سه منطقه مختلف در مصر پرداختند. اثرات غالبیت(H₁) برای ارتفاع گیاه و وزن 100 دانه درهمه مناطق معنی دار بود. جزء H₂ (توزیع ژنهای غالب) فقط برای ارتفاع گیاه معنی دار بود. نتایج تجزیه گرافیکی نشان داد که خط رگرسیون محور Wr را برای ارتفاع در منطقه اسماعیلیه، طول سنبله در جمیزا و اسماعیلیه، تعداد دانه در سنبله در نوباریا، عملکرد دانه در بوته در نوباریا و جمیزا و برای وزن 100 دانه در اسماعیلیه، در قسمت مثبت قطع می کند، که بیانگر غالبیت نسبی در کنترل این صفات است. همچنین نتایج تجزیه گرافیکی برای ارتفاع گیاه و وزن 100 دانه در نوباریا و جمیزا نشان داد که این صفات تحت کنترل فوق غالبیت هستند.

رضایی و امیری (1377) در رابطه با لزوم توجه به مفروضات مدل ژنتیکی تجزیه دای آلل از تلاقی های 6 ژنوتیپ یولاف زراعی و وحشی استفاده نمودند. نتایج تجزیه جینکز ـ هیمن در دو حالت صحت و عدم صحت فرضیات مدل ژنتیکی نشان داد که پارامترهای ژنتیکی به شدت تحت تاثیر اریبی مدل قرار گرفته و برآوردهای کاملا متفاوتی برای آنها به دست می آید. طبق نتایج این بررسی روش گریفینگ کمتر از روش جینکز ـ هیمن (روش گرافیکی) تحت تاثیر اریبی مدل ژنتیکی قرار می گیرد. مقایسه پارامترهای به دست آمده در دو حالت تجزیه بر روی 6 و 5 والد، برای دو صفت ارتفاع در زمان گرده افشانی و درصد پروتئین ساقه، بر اهمیت توجه به نااریبی مدل ژنتیکی و صحت فرضیات روش جینکز ـ هیمن تاکید دارد. برای هر دو صفت مقادیر D پس از حذف یک والد و احراز صحت فرضیات ژنتیکی افزایش یافت، در حالیکه مقادیر H₁ برای هر دو صفت کاهش پیدا کرد. به همین دلیل برای هر دو صفت در حالت 6 والد، درجه غالبیت در محدوده فوق غالبیت بود، که پس از حذف یک والد، این نسبت بیانگر غلبه نسبی بود. این نتیجه معادل اثر پیوستگی ژنها در حالت دفع(ناجفت) است که به آن فوق غالبیت کاذب می گویند.
ناندا و همکاران (1983) با استفاده از روش تلاقی های دای آلل اقدام به بررسی نحوه توارث صفات مهم در گندم نان نمود. نتایج حاکی از آن بود که عمل ژن ها برای صفات شاخص برداشت، طول سنبله و طول پدانکل به ترتیب عبارت بود از غالبیت، افزایشی و افزایشی.

چایودهاری و همکاران (1997) با استفاده از طرح دای آلل کامل در ارقام گندم نان به این نتیجه رسیدند که برای صفات ارتفاع بوته، طول سنبله و تعداد دانه در سنبله اثر ژنها افزایشی بوده و برای صفات سطح برگ پرچم، تعداد سنبلچه در سنبله، وزن هزار دانه و عملکرد دانه در بوته اثر ژنها بیشتر از نوع غالبیت می باشد. در تمامی صفات به جز ارتفاع گیاه، هیچگونه اثر متقابل غیرآللی مشاهده نگردید.

خلیق و همکاران (1991) پنج رقم گندم را در قالب یک طرح دای آلل تلاقی داده و اثرات ژنی کنترل کننده عملکرد دانه و سایر صفات زراعی را مورد مطالعه قرار دادند. صفات ارتفاع بوته و تعداد پنجه بارور در گیاه دارای تظاهر افزایشی همراه با غالبیت ناقص بودند. صفات تعداد روز تا خوشه دهی و وزن هزار دانه توسط اثرات غالبیت ناقص و صفات تعداد روز تا رسیدگی و عملکرد دانه توسط اثرات غالبیت کامل ژنها کنترل می شدند.

سینگ و همکاران (1986) نه رقم گندم نان را درقالب یک طرح دای آلل یکطرفه و در دو محیط تنش و بدون تنش خشکی مورد بررسی قرار دادند. تجزیه مرکب بر روی داده های حاصل از دو محیط نشاندهنده تفاوت های بسیار معنی دار ژنوتیپ ها و اثر متقابل ژنوتیپ × محیط برای کلیه صفات بود. تجزیه مرکب واریانس برای قابلیت ترکیب پذیری نشان داد که واریانس اثر متقابل gca (قابلیت ترکیب پذیری عمومی) و sca (قابلیت ترکیب پذیری خصوصی) با محیط برای تمامی صفات معنی دار می باشد. این مسئله نشان داد که هر دو نوع قابلیت ترکیب پذیری نسبت به تغییرات محیطی حساس هستند. هرچند، اندازه بیشتر و نسبی اثرات متقابل gca با محیط در مقایسه با sca، نشاندهنده حساسیت بیشتر gca نسبت به sca در برابر محیط است. نتایج مشابهی در این زمینه توسط شارما و سینگ (1982) گزارش شده است. نسبت gca به sca در تجزیه مرکب بیانگر این بود که اثرات gca بیشتر بوده و نقش مهمتری نسبت به اثرات sca‌ در کنترل ژنتیکی تعداد روز تا سنبله دهی، ارتفاع گیاه، تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه داشته  و از این رو روش انتخاب شجره ای می تواند برای بهبود این صفات مورد استفاده قرار گیرد.

چایودهاری و همکاران (1999) در بررسی ژنتیک برخی از صفات کمی در ارقام گندم بهاره تحت شرایط تنش و بدون تنش خشکی و با استفاده از روش هیمن و نمایش گرافیکی در تجزیه تلاقی های دای آلل دریافتند که تحت شرایط بدون تنش صفاتی نظیر سطح برگ پرچم، تعداد پنجه بارور در گیاه و طول سنبله با اثرات غالبیت نسبی و عمل افزایشی و صفات وزن هزار دانه و عملکرد دانه توسط اثرات فوق غالبیت ژنها کنترل می شوند. در صورتیکه در شرایط تنش، صفات سطح برگ پرچم و طول سنبله توسط عمل فوق غالبیت و صفات تعداد پنجه بارور در هرگیاه، وزن هزار دانه و عملکرد دانه گیاه توسط عمل غالبیت نسبی ژنها کنترل می شوند.   

چایودهاری و همکاران (1992) گزارش کردند که در گندم صفات سطح برگ پرچم و تعداد پنجه بارور در هر گیاه توسط عمل غیر افزایشی ژنها کنترل مشوند در حالیکه بورال و همکاران (1989) در بررسی های خود به این نتیجه رسیدند که غالبیت نسبی در کنترل صفت سطح برگ پرچم اهمیت دارد.

رضائی و کرباسی راوری (1372) هشت رقم گندم پاییزه را مورد مطالع قرار داده و نتایج حاصله را با استفاده از روش های مختلف تجزیه دای آلل و برای صفات عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت مورد بررسی قرار دادند. تفاوت بین والدین و تلاقی ها برای هردو صفت معنی دار بود. نتایج وجود هتروزیس را  برای هردو صفت به اثبات رساند. بررسی میانگین مربعات gca و sca‌ و نیز وجود متوسط هتروزیس نشان داد که در کنترل ژنتیکی هر دو صفت سهم اثرات غیر افزایشی ژنها بیش از اثرات افزایشی می باشد. تحلیل گرافیکی شاخص برداشت فوق غالبیت و اهمیت ببیشتر غالبیت را در کنترل ژنتیکی این صفت نشان داد، ولی به دلیل انحراف از فرضیات مدل به نظر می رسد که این فوق غالبیت از نوع کاذب باشد. برآوردهای قابلیت توارث عمومی و خصوصی شاخص برداشت (به ترتیب 76 و 66 درصد) بیانگر وراثت پذیری نسبتا بالای این صفت می باشد. نتایج حاصله مبین کارآئی نسبتا پایین عملکرد بیولوژیک و مطلوبیت شاخص برداشت برای استفاده در برنامه های انتخاب است. همچنین در این مطالعه بر پتانسیل نتاج حاصل از تلاقی والدین لردگان، چادگان، نطنز و مغان2 با دیگر والدین تاکید گردیده است.

چایودهاری و همکاران (1999) در بررسی برخی از صفات کمی در ارقام گندم نان دریافتند که برای تمامی این صفات در محیط های واجد تنش و بدون تنش خشکی نحوه عمل ژن و برآورد پارامترهای ژنتیکی بسیار متفاوتست و به همین دلیل برای بهبود هریک از صفات مورد بررسی در دو محیط مختلف استراتژیهای اصلاحی متفاوتی ارائه نمودند.

شارما و سینگ (1982) و سینگ و همکاران (1986) در بررسی صفات تعداد پنجه، عملکرد بیولوژیک، وزن هزار دانه و شاخص برداشت در ارقام گندم نان با استفاده از تلاقی های دای آلل در دو محیط تنش و بدون تنش خشکی به این نتیجه رسیدند که ترکیب پذیری های عمومی و خصوصی این صفات نسبت به تغییر شرایط محیطی بسیار حساس هستند.

 منون و شارما (1995)، سولانکی و همکاران (1993) و سینگ و همکاران (1993) نیز ژنتیک صفات روز تا سنبله دهی، تعداد دانه در سنبله، عملکرد دانه سنبله، وزن هزار دانه، شاخص برداشت و عملکرد دانه گیاه را با استفاده از تجزیه تلاقی های دای آلل و روش جینکزـ هیمن در شرایط محیطی مختلف مورد مطالعه قرار داده و گزارش نمودند که وراثت پذیری صفات، نحوه عمل ژنها و سایر پارامترهای ژنتیکی با تغییر محیط تفاوت نموده و لذا ارائه استراتژیهای مناسب برای بهبود هریک از این صفات در شرایط محیطی مختلف ضروری به نظر می رسد.

یاداو و نارسینگانی (1999) با استفاده از تجزیه و تحلیل میانگین نسل ها در تعدادی از تلاقی های گندم نان دریافتند که اکثر اجزاء عملکرد عمدتاً توسط اثرات افزایشی کنترل می شوند که در بهره برداری از تفکیک متجاوز برای بهبود این صفات در نسل های در حال تفرق مفید است. در این مطالعه  همچنین مشخص شد که اپیستازی تکمیلی نقش مهمی در توارث صفات طول سنبله و عملکرد دانه گیاه داشته که بیانگر امکان بهبود این صفات در تلاقی های مذکور است.

ادوارد و همکاران (1976) در مطالعه خود بر روی تلاقی های گندم نان با استفاده از تجزیه و تحلیل میانگین نسل ها نتیجه گرفتند که صفات ارتفاع گیاه، تعداد پنجه در واحد سطح و وزن هزار دانه تنها توسط اثرات افزایشی کنترل می شوند که این مطلب نشان دهنده امکان بهبود این صفات از طریق انتخاب در نسل های اولیه اصلاحی است. تاریخ سنبله دهی توسط اثرات افزایشی و غالبیت کنترل شده که نشان دهنده امکان انتخاب برای این صفت در نسل های پیشرفته اصلاحی می باشد.

سریواستاوا و همکاران (1981)، میشرا (1989)، آماوات و بهل (1995) و والیا و همکاران (1995) در مطالعات خود بر روی تلاقی های گندم نان با استفاده از روش تجزیه و تحلیل میانگین نسل ها به این نتیجه رسیدند که اثرات متقابل افزایشی×افزایشی در کنترل ژنتیکی صفات وزن هزار دانه، تعداد پنجه در گیاه، تعداد سنبلچه در سنبله، ارتفاع گیاه و عملکرد دانه گیاه نقش مهمی داشته که برای استفاده در برنامه های بهنژادی حائز اهمیت فراوان است.

باتیا و همکاران (1986) و میشرا (1989) در بررسی های خود بر روی تلاقی های گندم نان دریافتند که اثرات غالبیت در توارث صفات تعداد پنجه در گیاه، وزن هزار دانه و عملکرد دانه گیاه نقش مهمی داشته و لذا می توان برای بهبود این صفات اقدام به تولید هیبرید نمود.

داندا و ستهی (1996) در مطالعه ای که با استفاده از روش تجزیه و تحلیل میانگین نسل ها بر روی تلاقی های مختلف گندم نان در دو محیط تنش و بدون تنش خشکی انجام دادند مدل های ژنتیکی، سهم اثرات افزایشی و غیرافزایشی و نوع عمل ژن را برای صفات عملکرد بیولوژیک، عملکرد دانه گیاه، تعداد پنجه در گیاه، وزن هزار دانه، تعداد دانه در سنبله، روز تا سنبله دهی، روز تا رسیدگی فیزیولوژیک و شاخص برداشت را مورد بررسی قرار دادند. در این بررسی مشخص شد که صفات در محیط بدون تنش عمدتاً توسط اثرات افزایشی و غالبیت نسبی ژنها کنترل می شوند. در محیط تنش به دلیل اثرات محیطی و اثر متقابل ژنوتیپ×محیط سهم اثرات غیرافزایشی ژنها بیشتر بوده و عمل ژن بیشتر از نوع فوق غالبیت بود.

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش هفتم و پایانی)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش ششم)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش پنجم)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش چهارم)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش سوم)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش دوم)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش اول)